3.5. Экологическая классификация вредных организмов

Исключительное биологическое разнообразие вредных организмов (примерно 100 тыс. потенциально опасных видов) препятствует системному развитию защиты растений. Возникает необходимость, учитывая системно-экологический подход, определения научно обоснованных критериев объединения вредных организмов в группы. Такими критериями стала сходная эволюционно-экологическая адаптация жизненного цикла вредных организмов различных биологических видов к четырем различным экологическим и биологическим средам: почве, наземно-воздушной среде, половым органам размножения растений (семенам) и живым организмам (насекомые, нематоды, грибы).

Удобной экологической единицей для классификации служат экологические эквиваленты, определяемые как группа видов сообщества, обладающая сходными функциями и экологическими нишами в экосистеме. Тем самым экологические эквиваленты служат функциональной единицей в экосистемах, в результате чего в значительной мере уменьшается или отпадает необходимость рассмотрения всех видов по отдельности. При этом важно, что биологические виды объединяются в группы по двум чрезвычайно важным критериям:

сходству основных экологических ниш, которыми для вредных организмов являются трофические ниши, обусловленные их органотропной и филогенетической специализацией в фитоценозах (тактика Т);

сходству эволюционно-экологических адаптаций к выживанию во времени и в пространстве на (в) факторах передачи (тактика В).

Экологическая классификация предусматривает объединение экологических эквивалентов по трем критериям:

экологические ниши одного размера;

сходные механизмы передачи для видов, ведущих неподвижный образ жизни (вирусы, грибы, бактерии, сорные растения) или способы активного перемещения для видов с подвижным образом жизни (насекомые, гельминты, грызуны);

соответствие положения экологической ниши механизму передачи вредных организмов, обеспечивающее непрерывность жизненного цикла и эпифитотического процесса.

Учитывая многомерность экологических ниш, при классификации вредных организмов нами сделан акцент на основные и дополнительные трофические экологические ниши и соответствующие им основные и дополнительные механизмы (факторы) передачи или распространения.

Трофические ниши вредных организмов обусловлены их гистотропной и органотропной специализацией и локализацией в популяции растений: внутри клеток, тканей, органов, на поверхности тканей, органов, около растений в популяции. Приуроченность вредных организмов к надземным вегетативным органам и локализация на их поверхности (листья, стебли) характеризует экологическую нишу как широкую, а локализация внутри клеток, тканей и органов, а также на (в) корнях, цветках, колосьях, завязях – узкую. Густые посевы сельскохозяйственных культур предоставляют сорнякам узкую экологическую нишу, разреженные – широкую.

Каждая из четырех указанных групп делится на подгруппы. Критериями деления на подгруппы служат дополнительная дифференциация основных экологических ниш вредных организмов в пределах группы и наличие дополнительных эволюционно обусловленных механизмов передачи вредных организмов во времени и пространстве.

При этом в названии экологических групп вредных организмов отражены основные факторы передачи и соответствующие им экологические ниши, в которые перемещаются вредные организмы, а в названии подгрупп – дополнительные механизмы (факторы) передачи. Акцентирование внимания на факторы передачи или способы распространения (перемещения) вредных организмов обусловлено тем, что данное звено является самым уязвимым в жизненном цикле вредных организмов, а поэтому именно здесь целесообразно и эффективно проведение мер борьбы с ними. При этом совершенно не отрицается возможность воздействия на другие звенья цепи специфических факторов эпифитотического процесса.

Классификация составлена на основе анализа жизненного цикла в общей сложности 450 видов вредных организмов (250 фитопатогенов, 150 фитофагов, 50 сорных растений), которые относительно хорошо изучены и входят в курсы дисциплин «Сельскохозяйственная фитопатология», «Сельскохозяйственная энтомология» и «Гербология». Она включает 4 группы и 10 подгрупп экологических эквивалентов (табл. 32).

Таблица 32

Экологическая классификация вредных организмов

Первую группу экологических эквивалентов составляют почвенные, или корне-клубневые, вредные организмы. В эту группу входит около 30 % широко распространенных и вредоносных возбудителей болезней и фитофагов.

Она состоит из трех подгрупп: типичные почвенные, почвенно-наземные и почвенно-воздушно(сосудисто)-семенные. Первые адаптированы к передаче во времени, вторые имеют дополнительную передачу в пространстве, а третьи – два дополнительных фактора передачи: во времени (семена) и в пространстве (воздушные течения). Все почвенные вредные организмы характеризуются сравнительно узкими экологическими нишами и признаками жизненного цикла преимущественно К-стратегов.

К типичным почвенным вредным организмам относятся такие, которые имеют в качестве основной экологической ниши подземные органы растений (корневую систему, корне- клубнеплоды), а в качестве основного фактора передачи во времени – почву. Дополнительные генетически детерминированные факторы передачи отсутствуют. Случайные факторы, а также факторы, связанные с трудовой деятельностью человека (перемещение посадочного материала по полям, хозяйствам, районам и даже странам) имеют практическое значение, но не поддаются научно обоснованному обобщению, а поэтому не вводятся в классификацию.

К подгруппе типичных представителей почвенных вредных (1.1.) организмов относятся: черная корневая гниль табака, питиозная корневая гниль зерновых культур, овсяная цистообразующая нематода, медведка, бактериальный рак плодовых и др. Так, основной экологической нишей возбудителя черной корневой гнили табака – гриба Thielaviopsis basicola (Berk et Вr.) Ferrasis являются корни, где он размножается, формируя эндоконидии внутри трубчатых конидиеносцев и хламидоспоры. Основным фактором передачи во времени служит почва, в которой гриб длительное время (более 5 лет) сохраняется в виде хламидоспор и покоящегося мицелия в остатках отмерших корней. Другие эволюционно обусловленные экологические ниши и факторы передачи у возбудителя отсутствуют.

Медведка (Gryllotalpa gpyllotalpa L.), проделывая ходы в верхних горизонтах почвы, перегрызает корни растений полевых и овощных культур. Она выбирает пониженные места, откладывая яйца в гнездовые подземные камеры на глубине 10–15 см. Отродившиеся личинки обитают в гнездовой камере 20–30 дней. Медведка зимует в личиночной и имагинальной фазах в почве на глубине до 1 м.

Таким образом, основной трофической нишей обыкновенной медведки являются корни полевых, овощных культур, сеянцев лесных и плодовых пород, а основным объектом обитания и выживания из года в год – почва. Это позволяет считать обыкновенную медведку экологическим эквивалентом возбудителя черной корневой гнили табака, несмотря на таксономические и биологические различия.

Вторую подгруппу почвенных, или корне-клубневых, вредных организмов составляют почвенно-наземные (1.2.). Они адаптированы к размножению и (или) питанию в подземных и прикорневых органах на границе почва-воздух, нанося существенный вред в первую половину вегетации. В отличие от экологических эквивалентов первой подгруппы, вторая подгруппа часть жизненного цикла проводит в наземно-воздушной среде. Представителями этой подгруппы могут считаться: возбудитель офиоболезной корневой гнили зерновых культур, проволочники (личинки щелкунов), пластинчатоусые жуки (майский, июньский хрущи), а также многолетние сорняки (осот полевой, вьюнок полевой, пырей корневищный).

Возбудитель офиоболезной корневой гнили (Ophiobolus graminis Sacc.) размножается на границе почва-воздух, формируя под влагалищами листьев у прикорневой части стеблей зерновых культур сумчатую (псевдотеции) и конидиальную (пикниды) стадии. Они обеспечивают распространение возбудителя воздушно-капельным путем в первую половину вегетации, а также сохранение в (на) почве и растительных остатках из года в год.

Насекомые-фитофаги, относящиеся к этой подгруппе, основную часть жизненного цикла (откладка яиц, отрождение личинок, рост и превращение личинок в куколок, окукливание, перезимовка имаго и личинок из года в год) проводят в почве. При этом, подобно возбудителю офиоболеза, они особенно опасны в период всходов, перегрызая подземно-надземные части побега. Часть жизненного цикла на фазе имаго они проводят в наземной среде, проходя дополнительное питание, спариваясь, выполняя также функции расселения вида в пространстве. Поэтому, несмотря на таксономические и биологические отличия, основная и дополнительная экологическая ниша возбудителя офиоболезной гнили и щелкунов (подземные и околоземные органы растений), а также основной и дополнительные способы передачи (почва, частично воздушно-наземная среда) совпадают. Это дает основания считать их экологическими эквивалентами.

Характерной особенностью этой подгруппы вредных организмов является отсутствие поражения (повреждения) семян.

Следующая подгруппа – почвенно-воздушно(сосудисто)-семенные (1.3.) отличается наличием у возбудителей болезней дополнительного фактора передачи – семян сельскохозяйственных культур, на (в) которые они попадают воздушно-капельным путем (почвенно-воздушно-семенные инфекции) или через сосудистую систему (почвенно-сосудисто-семенные болезни). Представителями этой подгруппы являются: возбудители гельминтоспориозной корневой гнили, вилт хлопчатника, фузариозного увядания льна и других сельскохозяйственных культур.

Основной экологической нишей возбудителя гельминтоспориозной корневой гнили (Bipolaris sorokiniana) служат подземные (первичные, вторичные корни, колеоптиле, эпикотиль) и прикорневые (влагалища прикорневых листьев, основание стебля) органы, а дополнительными – листья, семена. Соответственно основным фактором передачи являются почва и инфицированные растительные остатки, где гриб длительно (5 лет и соответственно около 2-х лет) сохраняется в форме конидий, хламидоспор и покоящегося мицелия. Дополнительная передача возбудителя происходит в течение сезона воздушно-капельным путем. Эта передача носит цепной характер, начиная с фазы всходов и заканчивая полной спелостью семян.

В увлажненных зонах Западной Сибири (предгорья, тайга, подгайга, северная лесостепь) цепной механизм передачи возбудителя отмечается в течение всей вегетации, благодаря чему проявляются дополнительно две формы болезни – бурая пятнистость листьев и черный зародыш зерна. В засушливых зонах (степь, южная лесостепь) цепной механизм передачи прерывается, а в засушливые годы может отсутствовать. В результате таких случаев проявляются или отсутствуют такие формы болезни, как бурая пятнистость листьев и черный зародыш зерна.

Таким образом, формирование дополнительных экологических ниш у B. sorokiniana зависит от гидротермических условий, и потенциально фитопатоген обладает способностью к расширению экологических ниш на всех надземных органах растений, включая семена. На (в) семенах возбудитель практически не размножается, а только сохраняется во времени (до 5–7 лет), поэтому они служат дополнительным фактором его передачи.

Часть возбудителей данной подгруппы адаптирована к уникальной экологической нише – сосудистой системе растений, вызывая ее закупорку и увядание растений. Благодаря этому они попадают к семенам не воздушно-капельным путем, а через проводящую систему растений.

Например, возбудитель вилта хлопчатника – гриб Verticillium dahliae – проникает из почвы в сосуды, распространяясь по ним снизу вверх растущей грибницей, конидиями, а особенно оидиями, которые в массе образуются путем сегментации и распада гиф. В результате закупорки сосудов, их некроза растения увядают и засыхают. Если растения не погибают, семена становятся дополнительным фактором передачи возбудителя из года в год.

Вторую группу экологических эквивалентов составляют наземно-воздушные, или листо-стеблевые, вредные организмы. Это самая многочисленная группа: в ее состав входит 61,5 % возбудителей болезней и 78,4 % фитофагов наиболее распространенных, вредоносных и относительно хорошо изученных.

Основными самыми широкими экологическими нишами наземных, или листо-стеблевых, вредных организмов являются надземные вегетативные и гораздо реже – генеративные органы растений: только листья, стебли, цветы (плоды) или все надземные органы. Передача вредных организмов из года в год происходит благодаря выживанию (сохранению) их на (в) растительных остатках (возбудители болезней) или под их покровом (фитофаги).

В течение сезона неподвижные вредные организмы (бактерии, грибы) передаются от растений к растениям воздушно-капельным путем, а подвижные (насекомые) – активным передвижением (перелетом, переползанием).

Группа наземно-воздушных, или листо-стеблевых, вредных организмов разделена на три подгруппы в зависимости от особенностей факторов передачи (распространения) вредных организмов в течение сезона:

типичные наземно-воздушно-капельные;

воздушно-капельно-семенные;

наземно-почвенные.

К типичным воздушно-капельным видам (2.1.) относятся «сухоспоровые» фитопатогены, которые переносятся воздушными течениями на значительные расстояния (десятки и тысячи км), попадая на надземные вегетативные органы растений (листья, стебли) – их основные экологические ниши. Возбудители болезней указанной подгруппы требуют наличия капельножидкой влаги только на последней фазе механизма передачи – в период прорастания и внедрения в ткани надземных органов растений.

Типичными представителями этой подгруппы являются возбудители ржавчинных заболеваний, например, бурая ржавчина пшеницы. Развиваясь преимущественно по неполному циклу, возбудитель бурой ржавчины формирует на листьях пустулы урединиоспор, которые воздушными течениями распространяются, например, из европейской части России в Казахстан и Западную Сибирь, вызывая эпифитотии при благоприятных гидротермических условиях в период колошения – налива зерна яровой пшеницы.

Другая часть возбудителей болезней из подгруппы типичных листо-стеблевых видов нуждается в наличии капельножидкой влаги или высокой относительной влажности воздуха (близкой к насыщению), на всех фазах механизма передачи: в период выделения во внешнюю среду (выделения, например, из пикнид, сумкоспор), распространения каплями дождя и прорастания при внедрении в ткани надземных органов растений. К ним относятся влаголюбивые фитопатогены возбудители септориоза томатов, парши яблони, слизистого бактериоза капусты, антракноза малины, милдью (ложной мучнистой росы) винограда. Например, экологической нишей возбудителя септориоза томата (Septoria lycopersici) служат инфицированные листья, частично стебли, плоды, где он формирует бесполое спороношение – пикниды с пикноспорами. При выпадении осадков пикноспоры под давлением выделяются из пикнид, подхватываются каплями дождя с потоками воздуха и переносятся на рядом или вблизи (за сезон на расстояние примерно 200–400 м) произрастающие растения томата или других пасленовых. Попав на листья растений-хозяев, пикноспоры прорастают и внедряются тем или иным путем в их ткани, где формируются новые пикниды с пикноспорами. Этот цикл повторяется в зависимости от гидротермических условий каждые 8–14 дней.

Вторую подгруппу (2.2.) из группы наземно-воздушных, или листо-стеблевых, вредных организмов составляют воздушно-капельно-семенные виды, которые освоили в качестве дополнительной экологической ниши семена и приспособились благодаря этому к дополнительной передаче из года в год. К ним относятся: сухоспоровые возбудители типа сетчатой пятнистости листьев ячменя, ринхоспориоза ячменя и влаголюбивые возбудители аскохитоза гороха, септориоза зерновых культур, бактериоза моркови.

К подгруппе наземно-почвенных (2.3.) вредных организмов относятся те, у которых основной экологической (трофической) нишей являются надземные органы, однако часть жизненного цикла на разных стадиях они проводят в почве. К этой подгруппе относятся: из возбудителей болезней пузырчатая головня кукурузы, а из насекомых-фитофагов – пьявица, клубеньковые долгоносики, бобовая, или акациевая огневка, а также малолетние сорняки. Например, бабочки бобовой, или акациевой огневки, откладывают яйца внутрь бобов, где питается и развивается гусеница, причиняя вред растениям. Зимует окончившая развитие гусеница в почве, внутри плотного шелковистого кокона, обычно облепленного частицами почвы. Тем самым передачу вредителя из года в год обеспечивает почва, хотя бабочка (имаго) и личинка (гусеница) ведут наземный образ жизни. Основной трофической нишей вредящей фазы – гусениц – являются семена гороха, но передача вредителя через семена не происходит. Тем самым при разработке мер борьбы следует предупреждать перемещение фитофага от одного поколения растений гороха к другому не через семена, а через почву. Это обстоятельство учитывается при прогнозе и мониторинге вредных организмов данной подгруппы.

Третью группу экологических эквивалентов составляют семенные вредные организмы. Их число среди широко распространенных и вредоносных возбудителей болезней составляет 7,7 %, а среди фитофагов – 3,6 %.

Основной экологической нишей этих вредных организмов являются генеративные органы растений. Семенные вредные организмы из-за узости экологических ниш эволюционировали в сторону К-стратегов. Факторами передачи неподвижных вредных организмов (возбудителей болезней) от материнских растений к дочерним служат воздушные течения (возбудители пыльной головни пшеницы, ячменя), контакт (возбудители твердой головни пшеницы, головни проса, сорго) или активное передвижение – перелет у фитофагов (фасолевая зерновка, гороховая зерновка, люцерновая толстоножка). В связи с этим в составе группы выделяют две подгруппы: типичные семенные (3.1.) и наземно-семенные (3.2).

Представителем первой подгруппы типичных семенных может считаться пыльная головня пшеницы, телиоспоры которой с воздушными течениями попадают на рыльце цветков яровой пшеницы, прорастают, образуя базидию с базидиоспорами, которые копулируют в пределах одной или разных базидий. Образующаяся после копуляции базидий диплоидная гифа заражает формирующиеся семена, проникая в их зародыши. При высеве зараженных семян грибница возбудителя достигает конуса нарастания (точку роста) побега. По мере роста дочернего растения, начиная с прорастания семян, мицелий продвигается вместе с конусом нарастания побега до завязи колоса дочернего растения, заражая ее. Все части колоса или часть их превращаются в рыхлую пылящую массу телиоспор гриба (пыльная головня) или мешочки телиоспор (твердая головня).

В отличие от возбудителя пыльной головни, телиоспоры возбудителя твердой головни заспоряют зерно в период обмолота, оседая на поверхности здоровых семян, особенно на хохолке. Вместе с высеянными семенами телиоспоры попадают в почву где, прорастая, образуют базидию с базидиоспорами, после копуляции которой формируются инфекционные гифы, заражающие проросток. Грибница постепенно достигает конуса нарастания побега и вместе с ним продвигается в новую завязь колоса дочерних растений подобно возбудителю пыльной головни.

Эволюционно обусловленный механизм передачи возбудителя твердой головни нарушен в агроэкосистемах в процессе трудовой деятельности человека. В естественных экосистемах, склеенные в сорусы телиоспоры (головневые мешочки) попадают на почву, где они способны сохраняться в течение двух лет. В агроэкосистемах при механизированной уборке сорусы спор механически разрушаются, что снижает их выживаемость по сравнению со спорами, склеенными в сорусы. Учитывая это обстоятельство, есть основания механизм передачи возбудителя твердой головни в естественных экосистемах относить к почвенно-контактному. Он характерен также для головни проса, пыльной головни кукурузы и др.

К подгруппе наземно-семенных вредных организмов относятся такие, которые диффузно не заражают растений, но передаются во времени (из года в год) от одного поколения растений к другому через семена. Примером может служить гороховая зерновка, фасолевая зерновка и др.

Самки гороховой зерновки откладывают яйца на наружные створки молодых бобов гороха, в каплю быстро застывающей жидкости, а вышедшая из яйца личинка прогрызает стенку боба и проникает внутрь горошины. Все дальнейшее развитие вредителя протекает внутри горошины, которая служит его основной экологической нишей, обеспечивая непрерывность жизненного цикла из года в год, так как имаго зимует внутри зерен в хранилищах или в опавших зернах в поле. В данном случае экологическая ниша функционально близка к возбудителям головневых заболеваний: на (в) ней происходит размножение, питание, превращение насекомого и даже зимовка. Подобно возбудителям головневых заболеваний передача гороховой зерновки (имаго) происходит через семенной материал, поэтому меры борьбы предусматрива­ют их обеззараживание.

Четвертую группу экологических эквивалентов вредных организмов составляют трансмиссивные вредные организмы. В эту группу входят вирусы и фитоплазмы, которые вызывают инфекционные болезни растений. В отличие от бактерий и грибов, вирусы вызывают болезни растений, искажая генетическую программу на уровне клеток, размножаясь в них. Они объединяют узкие (проводящая система растений) и широкие (надземные органы) ниши и характеризуются промежуточной стратегией жизненных циклов (Кr и rК).

Название группы «трансмиссивные» происходит от слова «трансмиссия»: транс – движение через пространство, а трансмиссия – совокупность механизмов для передачи движения. Применительно к вирусам «трансмиссия» обозначает активную передачу их от растений к растению в пространстве и во времени с помощью преимущественно насекомых. Вирусы имеют с переносчиками эволюционно обусловленные биологические связи. Биологические связи же насекомых с возбудителями бактериозов носят неустойчивый, а с возбудителями микозов – второстепенный характер (возбудители спорыньи злаков, парши яблони).

Вирусы относятся к внутриклеточным паразитам, поэтому основной экологической нишей для них являются клетки надземных органов растений, включая сосудисто-проводящую систему (флоэму). Основными факторами передачи вирусов в течение сезона служат тли, цикадки, жуки, нематоды, трипсы, клещи. Передача вирусов из года в год происходит благодаря их сохранению в клетках многолетних или зимующих растений-хозяев, включая корне- клубнеплоды, и частично – в теле насекомых-переносчиков.

Группу трансмиссивных вредных организмов можно разделить на две подгруппы: типичные трансмиссивные и трансмиссивно-семенные. Возбудители типичных трансмиссивных инфекций (4.1.) характеризуются тем, что они сохраняются в клетках многолетних или зимующих растений-хозяев и частично – в теле насекомых-переносчиков, а в течение сезона распространяются насекомыми. К ним относятся: возбудители штриховатости риса, мозаики озимой пшеницы, желтой карликовости ячменя.

Например, вирус штриховатости риса заражает преимущественно клетки тканей листьев, которые являются его основной экологической нишей. Передача возбудителя из года в год происходит благодаря сохранению его в зимующих яйцах темной цикадки и многолетних злаках (мятлик, тимофеевка луговая, райграс и др.), а в течение вегетации – цикадками (темной, саппоро). Цикадки приобретают вирусы в процессе питания на зараженных растениях-хозяевах в течение 3–30 мин и после инкубационного периода в теле насекомых (5–12 дней) передают здоровым растениям. Первые симптомы болезни проявляются через 10– дней после заражения. Таким образом, основным фактором передачи (распространения) этой группы вирусов в природе служат насекомые.

Возбудители трансмиссивно-семенных инфекций (4.2.) отличаются тем, что кроме переносчиков, приспособились к передаче через семена или посадочный материал (корне-клубнеплоды). К ним относятся возбудители мозаики сои, желтухи сахарной свеклы. Например, возбудитель мозаики сои вызывает системное заражение растений, начиная с фазы всходов. Симптомы болезни проявляются на всех надземных органах растений, включая семена. На семенах сои отмечается пигментация радиального типа [12]. Передача возбудителя из года в год происходит семенами, а в течение вегетации – соевой тлей. Передача вирусов семенами как органом полового размножения растений происходит гораздо реже, чем посадочным материалом (клубни, корнеплоды, луковицы), представляющими собой орган вегетативного размножения. Объединение этих двух факторов передачи в одну группу является условным и обоснованным только с практической точки зрения.

Все разнообразие вредных организмов, входящих в курсы сельскохозяйственной фитопатологии и сельскохозяйственной энтомологии, вписываются в изложенную классификацию. По мере углубления наших знаний по общей и частной эпифитотиологии количество групп, а особенно подгрупп вредных организмов, может изменяться. Однако уже на данном этапе экологическая классификация может служить теоретической основой для разработки систем защитных мероприятий с вычленением в них ведущего звена против групп, подгрупп и отдельных видов вредных организмов.

Системный анализ факторов функциональной модели ЭП позволяет оценить значимость и предвидеть ближайшие и дальнейшие последствия отдельных методов и систем ИЗР, их влияние на природу и здоровье людей. Поэтому эпифитотиологическое направление развития защиты растений становится важным социальным заданием науке по защите растений, имеющим глубокие научные предпосылки предотвращения экологических катастроф и гарантии продовольственной безопасности страны.