Экологические основы интегрированной защиты растений: учебник

2.3. Теоретическое значение эволюционно-экологических адаптаций жизненного цикла фитофагов для разработки систем ИЗР

К фитофагам относятся насекомые, клещи, грызуны, нематоды, которые рассматриваются в защите растений как вредители из мира животных.

В настоящее время известно, как минимум, 900 тыс. видов насекомых, из которых вредители сельскохозяйственных культур составляют около 10 тыс. видов, а особенно вредоносных насчитывается всего около тысячи. Насекомые-фитофаги наиболее многочисленная группа вредных организмов, поэтому рассмотрим далее эволюционно-экологические адаптации жизненного цикла по этой биологической группе вредителей.

Основная черта жизненного цикла насекомых состоит в особенностях способа их превращения: полного или неполного. При полном превращении весь жизненный цикл сопровождается прохождением четырех фаз: яйца, личинки, куколки, имаго. При неполном превращении насекомое проходит три фазы: яйца, личинки, имаго. В последнем случае личинки внешне схожи с имаго, ведут сходный с ними образ жизни, одновременно встречаясь в популяциях. Примером полного превращения жизненного цикла могут служить жуки, неполного – клопы.

У всех фитофагов жизненные циклы организованы во времени и в пространстве таким образом, чтобы потомство (особенно личиночная стадия) появилась в периоды изобилия корма. Диапаузы, или долговременное торможение метаболизма в ответ на сигнальное влияние сезонных изменений климата, создают возможность для координирования фаз жизненного цикла фитофага и кормового растения.

В 80–90-е годы была установлена принципиальная возможность применения концепции r- и К-отбора к видам насекомых и задачам интегрированной защиты растений.

Анализ биоэкологи 150 распространенных и вредоносных фитофагов позволил нам выявить характерные для них эволюционно-экологические признаки тактик Р, В, Т в зависимости от типов стратегий жизненного цикла.

Признаки r-стратегов фитофагов и обусловленные ими практические решения приведены в табл. 11.

Теоретическое обоснование защитных мероприятий с элементами мониторинга и прогноза фитофагов r-стратегов

Признак тактик жизнедеятельности	Практические выводы и решения
1. Размножение (тактика Р):
1.1. В половой структуре популяции нередко преобладают самки. Плодовитость одной самки высокая – более 200 яиц. Потенциальная возможность формирования численности популяции в течение одного сезона выше ЭПВ	Ограничение, локализация или уничтожение растений – основных источников воспроизводства популяции фитофагов. Мониторинг численности должен включать анализ половой структуры и плодовитости самок для сезонного и краткосрочного прогнозов их плодовитости и достижения численности выше или ниже ЭПВ.
1.2. Ускоренный темп развития, количество генераций за сезон от 3 до 20 в зависимости от гидротермических условий, наличия ресурсов и численности энтомофагов. Возможно однократное размножение по типу «концентрированного удара»	Замедление скорости развития популяций путем ограничения ресурсов на гетерогенных (смеси видов и сортов) посевах, повышение численности и активности энтомофагов путем мозаичного распределения в пространстве аттрактивных энтомофильных растений-нектароносов (фацелии, гречихи, рапса, многолетних бобовых трав и др.), а также применения инсектицидов на первичных популяциях согласно Списку пестицидов, разрешенных к применению.
2. Выживание (тактика В):
2.1. Кривая выживания III типа – гибель потомков в молодом возрасте, способность выживания колониями и группами	Ухудшение экологических условий, применение пестицидов на фазе отрождения личинок фитофага.
2.2. Повышенная способность к освоению пространства (до 1000 км за сезон) от первичных очагов, источников воспроизводства популяций	Защитные мероприятия в период концентрации популяций, до их расселения. Пространственная изоляция растений-хозяев, локальные (краевые, полосами в очагах) обработки посевов рекомендованными инсектицидами.
3. Трофические связи (тактика Т):
3.1. Трофическая специализация в широких пределах: от моно- до полифагов	Анализ растений-хозяев в агро- и естественных экосистемах как кормовых для фитофагов. Пространственная изоляция или исключение из севооборотов (временно, постоянно) излюбленных кормовых растений.
3.2. Широкий размер экологических ниш в пределах органов растений, обеспечивающий ресурсами, особенно в высокой степени при значительной площади посева восприимчивых культур	Распределение восприимчивых (кормовых) растений в севооборотах и агроландшафтах за пределами миграции популяции от источников их воспроизводства, ускоренное прохождение критической фазы путем применения агротехнических приемов, ускоряющих рост и развитие растений.
3.3. Вредоносность одной особи низкая, популяции – высокая	Применение защитных мероприятий до нанесения фитофагами существенного вреда, когда численность популяции ниже ПВ или ЭПВ.
4. Сезонная и многолетняя динамики численности популяций и ЭП изменчивая — с подъемами и депрессиями	Требуется корректировка систем защитных мероприятий на протяжении части или всей вегетации по результатам фитосанитарной диагностики посевов. Картирование очагов размножения популяций в период депрессий и пролонгирование этого состояния.

Признаки жизненного цикла фитофагов r-стратегов во многом сходны с признаками r-стратегов фитопатогенов, проанализированных ранее (см. табл. 8).

Фитофаги r-стратеги обладают высокой плодовитостью (200 яиц и более на одну самку). Если плодовитость ниже этого уровня, то фитофаги дают несколько преимущественно бесполых поколений (тли), а если выше, то размножаются половым путем по принципу «концентрированного удара». При этом фитофаги развиваются в одном поколении (белянки, совки). Во всех случаях фитофаги r-стратеги способны на протяжении одного вегетационного периода увеличить численность популяции выше ПВ или ЭПВ при наличии благоприятных условий для размножения, особенно кормовой базы. Поэтому знание трофических связей, размера трофических экологических ниш в агроэкосистемах имеет большое значение для прогноза и подавления численности фитофагов r-стратегов.

Эти вопросы недостаточно освещаются в специальной энтомологической литературе, хотя значимость их в защите растений трудно переоценить.

В замедлении скорости размножения и длительности выживания фитофагов r-стратегов большая роль принадлежит энтомофагам, а, следовательно, повышению их численности и активности в агроэкосистемах.

Эти общие положения можно продемонстрировать на примере лугового мотылька, который относится к r-стратегам. Плодовитость его самок достигает 800 яиц. Основными источниками воспроизводства лугового мотылька в агроэкосистемах являются лебеда, бодяки, вьюнок полевой, марь белая, в то время как число кормовых растений очень многочисленно и относится к 35 семействам. Исходя из этого, возникает необходимость уничтожения источников воспроизводства фитофага или пространственная изоляция от них восприимчивых кормовых растений.

Учитывая особенности выживания лугового мотылька в местах зимовки, важен мониторинг его численности и своевременное применение мероприятии по ликвидации и локализации очагов, ограничивая широкое расселение мотылька в агроэкосистемах, особенно на фазе подъема его численности.

Таким образом, данные табл. 11 свидетельствуют о том, что фитофаги с признаками r-стратегов обладают способностью к массовому размножению в течение одного сезона с достижением численности популяций выше ПВ и ЭПВ. При этом они обладают двумя типами размножения: однократным в течение жизненного цикла (одна генерация) и многократным, включая партеногенез и живорождение (три и более генераций). Достаточно широкие экологические ниши в пределах органов растений и разнообразные трофические связи в экосистемах (от моно- до полифагии) обеспечивают r-стратега необходимым количеством ресурсов в течение вегетации растений-хозяев.

Изложенные эволюционно-экологические признаки позволяют сделать следующие практические выводы:

тип мониторинга популяций непродолжительный (на протяжении сезона) с частыми учетами через короткие промежутки времени, соответствующими продолжительности одной генерации вредящей фазы и критическому периоду растений, когда происходит их массовое заселение и повреждение;

тип прогноза – краткосрочный (поливольтинные виды) и сезонный (моновольтинные и поливольтинные виды);

стратегия защитных мероприятий r-стратегов фитофагов состоит в замедлении скорости размножения (поливольтинные виды) и в снижении исходной численности популяций (моновольтинные виды); тактика защитных мероприятий включает:

ограничение пространственного распределения и локализацию основных источников воспроизводства популяций фитофагов в агро- и естественных экосистемах (поле, севооборот, агроландшафт, сопредельные территории регионов и стран) путем конструирования фитосанитарных севооборотов и агротехнологий, применения инсектицидов в первичных эпифитотических очагах на территории РФ, а также заключения международных соглашений по локализации первичных очагов;

ограничение ресурсов для размножения популяций в агроэкосистемах фитосанитарными агротехнологиями – созданием гетерогенных посевов (смеси видов и сортов кормовых растений), сокращением площадей под восприимчивыми сортами и видами сельскохозяйственных культур, пространственной изоляцией источников воспроизводства фитопатогенов от восприимчивых товарных посевов, ускорением прохождения растениями критического периода повреждения фитофагами;

снижение выживаемости фитофагов в агроэкосистемах на протяжении жизненного цикла путем сохранения и повышения численности и активности энтомофагов при посеве и мозаичном распределении растений – нектароносов (фацелии, гречихи, рапса, многолетних бобовых трав и др.), обустройство экологических коридоров и др. Искусственное разведение и выпуск энтомофагов в агроэкосистемы, особенно защищенный грунт, для достижения оптимального соотношения в системе «хищник – жертва»;

прерывание жизненного цикла фитофагов применением рекомендованных инсектицидов при численности фитофагов выше ЭПВ, на фазе концентрации, а не расселения первичных популяций фитофагов, локально (краевые полосы посевов, очаги), в фазу максимальной смертности фитофагов r-стратегов (в молодом возрасте), при недостаточной численности и активности энтомофагов.

Фитофаги с признаками К-стратегов характеризуются иными эволюционно-экологическими признаками в сравнении с r-стратегами (табл. 12).

Теоретическое обоснование защитных мероприятий с элементами мониторинга и прогноза фитофагов К-стратегов

Признак тактик жизнедеятельности	Практические выводы и решения
1. Размножение (тактика Р):
1.1. В половой структуре популяций соотношение самцов и самок 1 : 1. Отсутствует партеногенез и живорождение. Плодовитость одной самки часто 50–100 (до 200) яиц. Медленное формирование численности популяций выше ЭПВ	Локализация или уничтожение основных источников воспроизводства популяций фитофагов. Возделывание устойчивых сортов и разработка технологий, обеспечивающих физиологическую устойчивость и компенсаторные способности растений, ограничивая тем самым привлекательность растений для яйцекладки и последующей жизнеспособности личинок. Мониторинг исходной численности в местах размножения популяций и принятие решений о целесообразности защитных мероприятий.
1.2. Количество генераций за сезон одна. Часто продолжительность одной генерации составляет несколько лет (3 и более). Создается возможность стабилизации популяции ниже ПВ на протяжении нескольких лет	Применение мероприятий по снижению до посева исходной численности популяций ниже ЭПВ путем подбора предшественников, способов обработки почвы, применения рекомендованных инсектицидов. Возврат восприимчивых культур на прежнее место не ранее, чем через 3 года.
2. Выживание (тактика В):
2.1. Кривая выживаемости I и II типов: гибель потомков соответственно в конце и на протяжении жизненного цикла	Мониторинг численности, составление многолетнего и сезонного прогнозов. Применение мероприятий длительного действия, способных ускорять гибель популяции на протяжении всего жизненного цикла: возделывание устойчивых сортов и разработка технологий, ухудшающих выживание популяции благодаря действию абиотических и биотических факторов, включая энтомофагов.
2.2. Ограниченная способность к освоению пространства и расселения в новые экологические ниши	Сосредоточение мер борьбы с фитофагами в очагах, сформировавшихся в предыдущие годы при численности вредных организмов выше ЭПВ согласно ФПК (фитосанитарным почвенным картограммам), которые составляют после уборки или перед посевом с.-х. культур не реже одного раза за ротацию севооборота.
3. Трофические связи (тактика Т):
3.1. Филогенетическая специализация умеренная и широкая, преобладают олиго- и полифаги	Определение видового состава растений-хозяев в агроэкосистемах – основных и дополнительных пищевых ресурсов фитофагов. Ограничение числа излюбленных растений-хозяев, их изоляция во времени и в пространстве агроэкосистем.
3.2. Узкий размер экологических ниш в пределах органов растений. Вредоносность одной особи высокая, популяции – умеренная	Ограничение и стабилизация численности популяции в начале заселения первичных трофических ниш путем применения комплекса мероприятий: агротехнических, биологических, химических, включая сорта, сужающие экологические ниши. Определение ПВ и ЭПВ с точностью до одной особи.

В отличие от r-стратегов, фитофаги с признаками К-стратегов подобно фитопатогенам с такими же признаками, характеризуются медленным развитием и размножением, формируя многолетние очаги в агроэкосистемах. Мероприятия по снижению численности фитофагов должны обладать продолжительным действием, направленным на снижение длительности выживания вредящих фаз. Эта задача решается прерыванием возделывания восприимчивых культур во времени, повышением физиологической устойчивости растений и ускоренного их роста и развития в критическую фазу, созданием неблагоприятных гидротермических и физических условий для выживания фитофагов и благоприятных для развития энтомофагов. На примере проволочников выяснено, что эта задача в значительной мере решается путем обогащения почв органическим веществом и влагой.

Фитосанитарные почвенные картограммы полей севооборотов позволяют рационально размещать восприимчивые культуры на угодьях, свободных от проволочников или заселенных ими ниже ПВ или ЭПВ. Применение инсектицидов против фитофагов К-стратегов носит локальный характер.

Указанные эволюционно-экологические признаки позволяют сделать следующие практические выводы:

тип мониторинга численности популяций и ЭП долговременный (2–3 года и более), зависящий от продолжительности жизненного цикла. Интервалы учетов, характеризующие исходную численность популяций, редкие – 1 раз в течение сезона,;

тип прогноза преимущественно сезонный и многолетний;

стратегия систем защиты растений состоит в снижении исходной до начала вегетации численности популяции фитофагов ниже ПВ и ЭПВ;

тактика защитных мероприятий должна включать долговременно действующие приемы и средства, обладающие не только высокой, но и умеренной эффективностью, стабилизирующие численность популяций ниже ПВ на протяжении жизненного цикла вредных организмов:

обогащение агроэкосистем энтомофагами и повышение их активности в критические фазы жизненного цикла фитофагов: яйцекладки, отрождения личинок, выживания куколок. Ограничение или прерывание дополнительного питания фитофагов до и после перезимовки на падалице, а также рациональное применение инсектицидов с учетом ЭПВ, численности и активности энтомофагов;

ограничение трофических ниш фитофагов в критические периоды нанесения вреда путем сокращения числа видов и размера площадей излюбленных кормовых растений, а также ускоренного прохождения критических фаз целенаправленным применением фитосанитарных агротехнологий, включая регуляторы роста;

ограничение или уничтожение основных источников воспроизводства популяций фитофагов путем возделывания устойчивых сортов, конструирования фитосанитарных севооборотов с возвратом восприимчивых культур на прежнее место не ранее, чем через три года, применением фитосанитарных технологий.

Для определения признаков r- и К-стратегов фитофагов с целью принятия решения о типах мониторинга, прогноза, стратегий и тактик систем ИЗР приводим сравнительную таблицу ключевых эволюционно-экологических признаков жизненных циклов фитофагов (табл. 13).

Характерные признаки фитофагов r- и К-стратегов

Признаки популяции видов	r-стратег	К-стратег
Тактика размножения (тактика Р):
плодовитость одной самки	Высокая: более 200 яиц	Низкая: меньше 200 яиц
половая структура популяции	Часто преобладают самки	Соотношение полов 1 : 1
наличие партеногенеза, живорождения	Имеет место	Отсутствует
забота о потомстве	Слабая	Явная
количество генераций за год	Часто более 2-х	1
тип откладки яиц	Чаще группами	Одиночный или небольшими группами
Тактика выживания (тактика В):
тип (кривая) выживания	III – гибель в молодом возрасте	I–II – гибель на протяжении жизненного цикла или в конце его
темп развития	Ускоренный	Замедленный
адаптация к освоению пространства	Повышенная	Низкая, умеренная
зависимость от абиотических факторов	Высокая	Умеренная и слабая
внутривидовая и межвидовая конкуренция	Низкая	Высокая
Тактика трофических связей (тактика Т):
размер экологической трофической ниши	Широкий и умеренный	Узкий и умеренный
вредоносность:
одной особи	Низкая	Высокая
популяции	Высокая	Умеренная
Общая продолжительность жизненного цикла	До 1 года	2 года и более
Тип динамики популяции:
сезонной	Поливольтинный, реже моновольтинный	Моновольтинный
многолетней	Изменчивый	Стабильный

Как и фитопатогены, фитофаги с разными стратегиями жизненных циклов отличаются комплексом взаимозависимых тактик Р, В, Т:

высокая плодовитость фитофагов (более 200 яиц на самку), преобладание самок в популяции, живорождение согласуются у r-стратегов с широкой трофической экологической нишей – способностью повреждать все надземные органы растений (саранчовые, гусеницы лугового мотылька) или листья (колорадский жук). Низкая плодовитость (100 яиц на самку) обусловлена у К-стратегов узкой экологической нишей (фасолевая и гороховая зерновки, малинно-земляничный долгоносик);

повышенная гибель в молодом возрасте, например, личинок (III тип кривой выживания) сочетается у r-стратегов с коротким (не более одно года) циклом жизненного цикла, тогда как для К-видов характерны I и II типы выживания на протяжении значительной части и всего жизненного цикла в сочетании с диапаузами и заботой о потомстве;

у r-видов высокая адаптация к освоению пространства, в то время как у К-видов она ограничена.